MARIN Tipp's

Marine Copepoda (Crustacea) und ihre Anwendung in der Aufzucht von Korallenfischen

© Johannes Dürbaum

Abstract:

Copepoda have developed a tremendous diversity in all marine environments. Although their function in the food chain revealed to fill a key role they have only rarely been used as food organisms for raising up larvae of coral fishes. Especially harpacticoid and cyclopoid copepods are believed to be ideal food organisms with a wide range of sizes. This reaches from first nauplius of 20 to 40 µm length to adult specimens of approximately 1,2 mm for larger growing species of certain harpacticoids or cyclopoids. Aspects of their biology are presented as also hints for establishing cultures are given.


Rechts:

Paar von Tisbe holothuriae (Tisbidae) in Postkopulaphase. Das kleine Männchen bewacht die Entleerung der Spermatophore. Dieser Samenbehälter ist auf dem weiblichen Geschlechtsfeld in der Bildmitte zu erkennen.

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Diversität der Copepoden und ihr Vorkommen

Copepoden, die Ruderfußkrebse, sind eine sehr artenreiche Gruppe der Krebstiere. Die oft nur millimetergroßen Arten kommen zwar in allen möglichen Süßwasserhabitaten (Seen, Klein- und Mikrogewässer, feuchten Komposthaufen oder auch im Grundwasser) vor, der größte Anteil der Arten findet sich jedoch im marinen Mileu. Unter den 10 Unterordnuungen der Copepoden finden sich sowohl planktische und benthische, als auch viele parasitäre Arten. Als "Copepoda parasitica" oder auch als Kommensalen kommen sie auf Fischen und Invertebraten aller Taxa vor. Copepoden haben alle Lebensräume im Meer erschlossen und kommen von der Flachwasserzone bis in die tiefsten Meeresgräben vor. Im Meer erfüllen sie eine wichtige Schlüsselfunktion: Als erste Invertebraten überführen sie das Phytoplankton in die tierische Nahrungskette, in der sie den nächstgrößeren Tieren als Nahrung zur Verfügung stehen. Ihre Individuenzahl geht in die Trillionen und mit ihrer Masse stellen sie die größte Eiweißquelle im Meer dar. Planktische und bodennah lebende Copepoden ernähren durch ihr breites Größenspektrum ihrer Juvenilstadien alle Fischlarven, so auch die der Korallenfische. Die Artenzahl kann bis heute nur abgeschätzt werden, insbesondere die benthischen, aber auch parasitären Gruppen sind Schätzungen der Taxonomen zufolge bestenfalls zu 10% bekannt. Allein von den Copepoda Harpacticoida werden noch ca. 30.000 Arten zu beschreiben sein. Der hohe Anteil unbeschriebener Arten bringt erhebliche Schwierigkeiten für ökologischen Studien mit sich, weil oft zahlreiche oder sogar ausschließlich neue Arten in Proben zu finden sind. Der große Detailreichtum im Körperbau erfordert ein genaues Studium der Morphologie und schränkt dadurch den Fortgang der Neubeschreibungen erheblich ein. Diese notorisch schwer zu bestimmenden Krebstiere sind deshalb oft in Bestimmungsbüchern über Invertebraten nicht präsent, allenfalls werden einige Arten aufgezählt oder es wird erwähnt, daß es sie gibt.

Dabei sind Copepoden, v. a. die Harpacticoida, auch in tropischen Meerwasseraquarien neben einigen Arten der Asseln (Isopoda) in großen Mengen vorhanden. Im Bodengrund der Aquarien oder in dessen Aufwuchs leben oft zahlreiche Arten der Harpacticoida, die mit "lebenden Steinen " eingeschleppt wurden und die zur mikroskopischen Beobachtung einfach vom Sediment getrennt werden können. Sie ernähren sich dort von Algen und Detritus i. w. S., auch Bakterien spielen in der Ernährung vieler Harpacticoida eine entscheidende Rolle. Mit dieser Lebensweise binden sie nicht nur organische Masse an sich, sondern tragen auch zur Remineralisierung bei.

Entwicklung und Fortpflanzung der Copepoden

Copepoden durchlaufen in der Regel 12 verschiedene Entwicklungsstadien zwischen denen jeweils eine Häutung liegt und an deren Ende das Erwachsenenstadium steht. Die Nauplien stellen die ersten sechs Stadien dar. Ihre Körperform ist kugelig bis gestreckt, die Körperlänge der ersten Naupliusstadien liegt meist im Bereich zwischen 20 und 40 Mikrometern. Nach dem letzten Naupliusstadium folgt eine starke Veränderung des Körperbaus mit tiefgreifenden morphologischen Änderungen. Das erste Copepodidstadium ähnelt einem erwachsenem Copepoden, ihm fehlen jedoch noch Körpersegmente und weitere Extremitätenpaare. Das Bild vervollkommnet sich mit zunehmendem Alter und den resultierenden weiteren Häutungen bis zum fortpflanzungsfähigen Adultus, dessen Größe bei den Harpacticoida bei maximal 3 mm liegen kann.

Copepoden haben verschiedene Fortpflanzungsstrategien. Einige Arten der Harpacticoida praktizieren eine Präkopula, in der adulte Männchen juvenile, d. h. noch unreife, Weibchen klammern und mit ihnen erst nach der letzten Häutung kopulieren. Eine Präkopulastrategie erklärt sich als Phänomen, das auf die Konkurrenz der Männchen um geeignete Weibchen zurückgeht. Nur Männchen, die unreife Weibchen klammern und damit oft einige Tage Zeit investieren, bekommen eine Chance ein Weibchen als erster zu begatten. Während der Kopulation der Copepoden wird ein winziger Samenbehälter auf das weibliche Geschlechtsfeld übertragen. Dieser entleert sich selbstständig in den Samenspeicher des Weibchens. Als ursprüngliche Strategie hat sich die Postkopulastrategie entpuppt. In diesem Fall balzen adulte Männchen um adulte Weibchen, die einen Partner, im Gegensatz zu Weibchen der Präkopulastrategen, auch ablehnen können. Männchen schlagen mit ihren Beinen auf die Ventralseite der Weibchen, woraufhin das Weibchen unter Umständen die Kopulation zuläßt. Im Unterschied zur Präkopulationstrategie bewachen Männchen von Arten mit der Postkopulastrategie die Weibchen solange, wie die Entleerung der Spermatophore benötigt. Einige Tage bis nur Stunden nach der Paarung werden Eisäcke abgegeben, die das Weibchen bis zum Schlupf der Nauplien mit sich herumträgt. Je nach Art enthalten die Eisäcke der Harpacticoida und Cyclopoida zwischen 2 und 50 Eier. Nach einigen Tagen Tragzeit durchbrechen die Nauplien die Wand des Eisackes und trennen sich von dem Muttertier. Eine Befruchtung reicht für die Produktion zahlreicher Eisäcke aus.


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Links:

Viele Harpacticoida haben einen langgestreckten Körperbau. Das erwachsene Weibchen von Paramphiascella fulvofasciata ( Diosaccidae) trägt zwei Eisäcke auf der Ventralseite. Oberhalb des dem Betrachter zugewandten Eisackes befindet sich eine entleerte Spermatophore.


Copepoden als Jungfischfutter

Für die Aufzucht von Korallenfischlarven fehlt gewöhnlich das richtige Futter. Das vorhandene Angebot beschränkt sich auf Brachionus spp. oder Artemia spp.. Diese Futterorganismen werden nur wenigen Arten willig akzeptiert, wesentlich mehr Erfolg versprechen Copepoden der Ordnungen Harpacticoida und Cyclopoida. Diese Tiere motivieren durch ihre hohe Agilität Jungfische auffällig mehr als nur langsam treibende Artemien. So reagierten Jungfische von Pterapogon kauderni (Apogonidae) mit auffällig größerem Interesse auf solche dargebotenen Futtertiere als auf Artemien. Dies ist aus oben genannten Gründen auch für zahlreiche andere Arten zu erwarten. Große Arten der Harpacticoida, die sich als Aufzuchtfutter eignen, können Größen von bis zu 1,2 mm erreichen. Insgesamt steht so allein durch die Zucht einer Art ein großes Nahrungsgrößenspektrum, vom ersten Nauplius bis zum erwachsenen Copepoden, zur Verfügung, das seinesgleichen bei anderen Organismen sucht. Die Genarationsdauer von 2 bis 3 Wochen bei Raumtemperatur ermöglicht darüber hinaus auch die Zucht von ausreichenden Mengen.

Zucht der Copepoden

Generell muß gesagt werden, daß es kein allgemeines Rezept für die Zucht gibt. Die Ansprüche der Arten sind an Wasserqualität und Nahrung zu unterschiedlich. Vor allem Harpacticoida eignen sich für solche Zuchten, auch einige Cyclopoida sind unter künstlichen Umständen gut zu vermehren. Es eignen sich am besten Arten, die unter stärker schwankenden Umweltbedingungen leben, daß heißt, es bieten sich prinzipiell Arten aus der Flachwasserregion der Meere oder auch aus Felstümpeln an. Diese Arten erscheinen auch in der Zucht oft am stabilsten und manche können über mehrere Jahre hinweg in Reinkultur gehältert und vermehrt werden. Zuchten können nur dann regelmäßig Tiere abwerfen, wenn Mischkulturen vermieden werden. In der Praxis heißt das, daß Ein-Weibchen-Kulturen erstellt werden müssen. Nur so ist garantiert, daß keine sehr ähnliche Art zusammen mit der gewünschten in dem Kulturgefäß vorkommt und eine Konkurrenz zwischen den Arten ausbricht, die zu stark schwankenden Populationesdichten führen kann. Ein Weibchen, das einen Eisack trägt und das mittels einer Pipette gefangen wird, wird mit sterilisiertem Ursprungswasser (kurz auf 70 Grad erhitzen, um mögliche Nauplien anderer Arten auszuschließen) in eine saubere Schale gesetzt und mit einem Futtergemisch versorgt. Eventuell und je nach Art ist eine Zugabe von geringen Mengen Sedimentes in das Gefäß wichtig. Diese erhöht die Bewuchsfläche des Gefäßes um ein Vielfaches und gibt den Tieren die Möglichekeit darin zu graben. Das Kulturgefäß sollte zumindest anfänglich eine maximale Dimension einer Kompottschale haben und um Verdunstung und damit einer Erhöhung der Salinität vorzubeugen, mit einem Uhrglas abgedeckt sein. 50-100ml Meerwasser reichen anfangs vollkommen aus. Nach und nach kann über die nächsten Wochen künstliches Meerwasser zugefügt werden. Auch mit der Fütterung sollte man bei Beginn des Kulturaufbaus sehr vorsichtig sein. Das Weibchen setzt nun seine Nauplien ab und der Nachwuchs wird sich in extremer Inzucht nun immer weiter vermehren. Inzuchteffekte sind meinen Erfahrungen nach sehr selten, einige meiner Ein-Weibchen-Kulturen sind schon älter als 5 Jahre. Die Fütterung sollte mit einem Gemisch aus verschiedenen Algen und Molluskenfleisch erfolgen. Beide Nahrungskomponenten müssen vor Verwendung zunächst bei 60 Grad getrocknet und mit einem Mörser fein zerrieben werden. Die geringe benötigte Menge wird nun mit Wasser versetzt und mit einer Pipette in die Kulturschale gegeben. Die Beobachtung und Fütterung der Kulturen muß unter einer Stereolupe geschehen unter der die gesamte Kulturschale gestellt wird, nur das garantiert die Möglichkeit einer sauberen Arbeit und die Beobachtung einzelner Tiere. Nach einigen Monaten, abhängig von der Reproduktionskapazität und der Züchtbarkeit der Art unter diesen künstlichen Bedingungen hat man eine Kultur, die sich nun auch in größere Dimensionen betreiben läßt. Regelmäßiger Wasseraustausch reduziert ein Ansteigen ungewünschter Abbauprodukte, die eine Zucht schädigen könnten. Eine Durchlüftung der Schalen bringt meinen Erfahrungenin kleineren Dimensionen keine Vorteile. Um Copepoden zu ernten, kann man verschiedene Futtersiebe einsetzen, mit denen man bestimmte Größen und damit Stadien sortiert. Mit einer Pipette können die Copepoden dann in das Aufzuchtbecken eingebracht werden, wo sie auf dem Weg zum Boden von den Jungfischen gefressen werden können. Ist im Aufzuchtbecken kein Bodengrund haben die Jungfische längeren Zugriff auf die Futtertiere. Unter den Harpacticoida sind zum Beispiel Arten von Tisbe (Tisbidae) aus dem Mittelmeer oder Tigriopus (Harpacticidae), Mittelmeer und Atlantik, besonders zu empfehlen. Tropische Arten, wie sie in tropischen Meerwasseraquarien vorkommen, kann ich bisher nicht empfehlen, denn ihre Reproduktion unter künstlichen Bedingungen scheint gegenüber den europäischen Arten längst nicht so groß zu sein. Cyclopoida haben gegenüber den Harpacticoida den großen Vorteil, daß alle Stadien fast ständig schwimmen, während Harpacticoida von einigen Ausnahmen abgesehen stark bodenorientiert sind. Es gibt allerdings wenige Arten, die sich relativ einfach züchten lassen. Eine gut züchtbare Art ist Apocyclos panamense (Cyclopidae, Cyclopoida), die in der mittelamerikanischen Region in Brackwassertümpeln am Strand vorkommt.


Literaturauswahl: (für Hinweise zu Biologie und Hälterung)

 

Castel. J. (1974): Développement larvaire et biologie de Harpacticus littoralis Sars, 1910 (Copepode, Harpacticoide). Dans les etangs saumâtres de la région d´Arcachon. Cah. Biol. Mar. 17: 195-212.

-(1979): Adaptation and reproductive cycle of the harpacticoid copepod Amonardia normani (Brady, 1872) in semi-enclosed lagoons of Arcachon Bay, France. in: Naylor, E. (ed.): Cyclic phenomena in marine plants and animals, Proceedings of the 13th Europpen symposium of marine biology: 131-38. Oxford.

Coull, B.C. (1973): Estuarine meiofauna: a review: Trophic relationships and microbial interactions. In. Stevenson, L.H. Colwell, R.R. (eds.) Estuarine microbial ecology: 499-512. University South Carolina Press Columbia.

Dürbaum, J. (1995): Discovery of postcopulatory mate guarding in Copepoda Harpacticoida (Crustacea). Mar. Biol. 123: 81-88

- (1997): Precopulatory mate guarding and mating in Tachidius discipes (Copepoda; Harpacticoida) Contrib. Zool. 66: 201-214.

-(1997): Copepoden- nicht nur Fischfutter DATZ 10/97

-(1997): Copepoden- ein ideales Fischfutter DATZ 11/97

Hicks, G.R.F. & B. C. Coull (1983): The ecology of marine meiobenthic harpacticoid copepods. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 21:67-175.

Vilela, M. H. (1969): Production experiments of the marine harpacticoid Tigriopus brevicornis Müller, reared on various feeding regimes. Biol. Inst. Ac. Invest. Pescas 11: 83-115.

Walker, L. M. (1981): Reproductive biology and development of a harpacticoid copepod reared in the laboratory. J. Crust. Biol. 1:376-88.


Bestellungen:

In der Carl v. Ossietzky Universität betreibt der Autor seit mehr als 5 Jahren eine umfangreiche Zucht von Harpacticoida aus tropischen bis hin zu polaren Meeresregionen. Einige der Copepodenkulturen können als Zuchtansätze oder Mischbesatz für eine Erstimpfung von neuen Aquarien vom Autor nach Absprache bezogen werden.

Kontaktaufnahme:

Johannes Dürbaum

Universität Oldenburg

Fachbereich Biologie

26111 Oldenburg

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